Especiación Simpátrica

• Es la formación de una especie sin que se establezca previamente una barrera geográfica entre poblaciones, a diferencia de lo que ocurre en la especiación alopátrica, considerada más comúnmente como “normal”. Si este tipo de especiación es o no posible es un tema controvertido, aunque hay algunas pruebas empíricas y algunos modelos que parecen corroborar su realidad. Se supone que se debe dar por la especialización ecológica, cuando en una población se producen simultáneamente presiones selectivas en direcciones diferentes

• La especiación simpátrica no requiere una distancia geográfica a gran escala para reducir el flujo génico entre partes de la población. La simple explotación de un nuevo nicho puede reducir automáticamente el flujo genético con individuos que explotan el otro nicho. Esto puede suceder ocasionalmente cuando, por ejemplo, insectos herbívoros prueban una nueva planta hospedadora.

Poliploidía e Hibridación

La poliploidía y la hibridación son mecanismos importantes de especiación en plantas. Si bien los animales tienden a ser unisexuales, las plantas, a menudo, tienen los dos sexos funcionales en el mismo individuo. En consecuencia, las plantas  pueden reproducirse a sí mismas, estableciendo rápidamente especies reproductivamente aisladas.

Poliploidía

Es el fenómeno por el cual se originan células, tejidos u organismos con tres o más juegos completos de cromosomas de la misma o distintas especies o con dos o más genomas de especies distintas. Tales células, tejidos u organismos se denominan poliploides. Es uno de los pocos casos de saltacionismo confirmados.

Hibridación

Es un organismo vivo animal o vegetal procedente del cruce de dos organismos de razas, especies o subespecies distintas, o de alguna o más cualidades diferentes.

Por ejemplo, hace 200 años los antepasados de las moscas de las manzanas ponían sus huevos sólo en las majuelas, pero en la actualidad estas moscas ponen sus huevos en las majuelas  y en las manzanas cultivadas. Por lo general las hembras eligen para poner sus huevos el tipo de fruta en el que crecieron y los machos tienden a buscar parejas en el tipo de fruta en el que crecieron. Por lo tanto, las moscas de las majuelas generalmente acaban apareándose con otras moscas de las majuelas y las moscas de las manzanas generalmente acaban apareándose con otras moscas de las manzanas. Esto significa que el flujo génico entre las partes de la población que se aparean en tipos de fruta distintos disminuye. Este cambio de hospedador de las majuelas a las manzanas puede ser el primer paso hacia la especiación simpátrica; en menos de 200 años han evolucionado ciertas diferencias genéticas entre estos dos grupos de moscas.

El flujo génico ha disminuido entre las moscas que se alimentan de diferentes variedades de alimento incluso aunque ambas viven  en la misma región geográfica

Especiación Parapátrica

Es un proceso que lleva a la evolución del aislamiento reproductivo en poblaciones cuya área biogeográfica tiene distribución continua en el espacio, pero entre las cuales el flujo genético es modesto, lo que origina divergencia y un posterior aislamiento reproductivo. El flujo génico, en este caso, es menor que el que se da en la especiación simpátrica y es mayor que el que se da en la especiación alopátrica.

En la especiación parapátrica no hay ninguna barrera extrínseca concreta para el flujo génico. La población es continua pero, aún así, el apareamiento no es aleatorio. Es más probable que los individuos se apareen con sus vecinos geográficos que con individuos de otra zona del área de distribución de la población. En este tipo de especiación puede haber divergencia debido a una disminución del flujo génico dentro de la población o a presiones selectivas que varían a lo largo del área de distribución de la población.

Un ejemplo de esta especiación es el que se da en Anthoxanthum odoratum . Grandes poblaciones de Anthoxanthum odoratum aledañas a centros mineros han desarrollado resistencia a metales pesados, este hecho las llevó a divergir de otras poblaciones de gramíneas aledañas que se distribuyen en suelos no contaminados y que no son resistentes a la presencia de dichos metales pesados. Sin embargo, la divergencia en este caso no sólo se relaciona con la tolerancia a suelos contaminados, sino también con la época de floración al margen de tener una frecuencia de autopolinización mayor. Ambas características le proporcionan un considerable aislamiento reproductivo con respecto a otras poblaciones aledañas y no tolerantes.

Aunque su distribución es continua, los diferentes momentos de floración han hecho que empiece a disminuir el flujo génico entre las plantas tolerantes a los metales y las plantas no tolerantes a los metales

La importancia de parapatrías es un asunto conflictivo aún y producto de disputa ya que usualmente la evidencia empírica es un tanto ambigua. En este sentido, es necesario tener claro que, el hecho de que dos especies hermanas tengan distribuciones simpátricas o parapátricas, no significa que se hayan especiado por simpatría o parapatría. Las mismas pudieron haber divergido en localidades diferentes (alopatría) y, posteriormente, haber expandido sus poblaciones hasta adoptar una distribución simpátrica o parapátrica.

Especiación Peripátrida

• La especiación peripátrica es una versión especial del tipo de especiación alopátrico y sucede cuando una de las poblaciones aisladas tiene muy pocos individuos. Es un proceso que lleva a la evolución del aislamiento reproductivo en poblaciones cuya área biogeográfica tiene distribución continua en el espacio, pero entre las cuales el flujo genético es modesto, lo que origina divergencia y un posterior aislamiento reproductivo. El flujo génico, en este caso, es menor que el que se da en la especiación simpátrica y es mayor que el que se da en la especiación alopátrica

Ejemplos de este tipo de especiación podemos considerar la radiación evolutiva de las especies de Drosophila en Hawai. El amplio número de especies de drosophilidos en este archipiélago, parece haber surgido mediante especiación por migración y diversificación. Muchas de estas especies son endémicas de una isla, lo que sugiere que son productos de la fundación de una colonia por muy pocos individuos, provenientes de una isla próxima, y de la posterior divergencia evolutiva. Varias de las predicciones de este modelo han sido confirmadas mediante técnicas moleculares. Los organismos que presentan una menor capacidad de dispersión y que se estructuran en pequeñas poblaciones son, en general, los mejores candidatos para este tipo de especiación.

He aquí un ejemplo muy hipotético de cómo funciona el tipo de especiación peripátrico.

1. Un desastre doble:Las moscas de la fruta de una isla no sólo están aisladas geográficamente de sus parientes del continente, sino que además sólo unas pocas larvas han sobrevivido a un  vertiginoso viaje y han acabado colonizando otra isla.

2. Sobreviven genes poco frecuentes: Estos pocos supervivientes tienen, simplemente por casualidad, genes que son poco frecuentes en la población del continente. Da la casualidad de que uno de esos genes poco frecuentes causa una ligera variación en la danza de apareamiento y otro produce una pequeña diferencia en la forma de los genitales masculinos. Este es un ejemplo del efecto fundador.


3. Las frecuencias génicas derivan:Estas pequeñas diferencias, que son infrecuentes en el continente, derivan hasta quedar fijadas en la pequeña población de la isla en el transcurso de unas pocas generaciones





4. Más cambios: A medida que la población de la isla crece, las características reproductoras de la isla dan lugar a una cascada de cambios causados por la selección sexual. Estos cambios optimizan, o al menos mejoran, la adaptación de los genitales masculinos y femeninos entre sí y la sensibilidad femenina a pequeñas diferencias en el ritual de apareamiento. Las moscas también experimentan selección natural, que favorece a los individuos que mejor se adaptan al clima y la comida de la isla.

5. Especiación: Después de varias generaciones, las moscas de la isla quedan aisladas reproductivamente de las moscas del continente; se ha producido una especiación peripátrica.

• En la especiación peripátrica, el pequeño tamaño poblacional hace que la especiación completa sea un resultado más probable del aislamiento geográfico, debido a que la deriva genética actúa más rápido en las poblaciones pequeñas. La deriva genética y, tal vez, unas fuertes presiones selectivas causarían un cambio genético rápido en la pequeña población. Este cambio genético podría conducir a la especiación.

• La característica esencial de este tipo es que la deriva genética desempeña un papel en la especiación. Es probable que haya muchos casos en los que una población se divide en dos poblaciones de distinto tamaño y se vuelven especies independientes; sin embargo, es muy difícil para nosotros decir, después de que haya sucedido, cuál fue el papel que desempeñó la deriva genética en la divergencia de las dos poblaciones, por lo que reunir pruevas que apoyen o refuten este tipo de especiación es un reto.

Especiación Alopátrica

Es el modelo que cuenta con un mayor número de ejemplos ampliamente documentados. Básicamente es la especiación gradual que se produce cuando una especie ocupa una gran área geográfica que no permite que los individuos que estén muy alejados puedan cruzarse entre sí, debido a barreras geográficas como mares, montañas o desiertos. Se trata, entonces, de la separación geográfica de un acervo genético continuo, de tal forma que se establecen dos o más poblaciones geográficas aisladas. La separación entre las poblaciones puede ser debida a migración, a extinción de las poblaciones situadas en posiciones geográficas entermedias, o mediada por sucesos geológicos. La barrera puede ser geográfica o ecológica, como por ejemplo cumbres que separan valles en las cordilleras o zonas desérticas que separan zonas húmedas. La separación espacial de dos poblaciones de una especie durante un largo período de tiempo da lugar a la aparición de novedades evolutivas en una o en las dos poblaciones debido a que el medio medio ambiente es distinto en las diferentes zonas geográficas. 

Puede producirse especiación alopátrica incluso si la barrera es algo "porosa", es decir, si unos pocos individuos cruzan la barrera y se aparean con miembros de otro grupo. Para que un suceso de especiación se considere "alopátrico", debe haber muy poco flujo génico entre las especies incipientes, pero no tiene que ser completamente inexistente.

El elefante africano, por ejemplo ha sido siempre visto como una sola especie. Debido a diferencias morfológicas y de ADNalgunos científicos clasifican a los elefantes dentro de tres subespecies. Investigadores de la Universidad de California han argumentado que la divergencia debida al aislamiento geográfico ha ido más allá, y que los elefantes de Africa Occidental deberían ser consideradas como especies separadas de los de sabana de África Central, del este y del sur, o de los elefantes de bosques de África central.

Especiación

Se denomina especiación, en biología, al proceso mediante el cual una población de una determinada especie da lugar a otra u otras especies. La especiación, a lo largo de 3.800 millones de años, ha dado origena una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos los reinos, que han poblado la Tierra casi desde el momento en que se formaron los primeros mares.

A pesar de que el aislamiento geográfico juega un papel importante en la mayoría de los casos de especiación no es el único factor.

El término "especiación" se aplica a un proceso de división de clados más que el de evolución de una especie a otra.